Mejora genética del merino español en un contexto cooperativo

Resumen

1. introducción o motivación de la tesis El sector de ovino de carne nacional actual, sigue caracterizado por la misma problemática de la década anterior: reducción de censos, baja productividad del sector, falta de renuevo generacional…ect. Por otro lado, según el Servicio General de Estadísticas perteneciente al Ministerio de Agricultura y Pesca, Alimentación y Medio Ambiente (MAPAMA), España continúa siendo el segundo país de la Unión Europea con mayor número de cabezas ovinas (con el 19% del censo comunitario en 2016), superado por Reino Unido (27% del censo total), aunque con una tendencia negativa de reducción de censos iniciada en el año 2006, la cual continua en la actualidad. El sector ovino en España representa el 4.9% de la producción final ganadera. Las cinco comunidades autónomas, que representan el 80% de censo ovino nacional, son Extremadura con un 21%, seguida por Castilla y León (con un 19%), Castilla la Mancha (16%), Andalucía (14%) y Aragón (10%). El ovino español tiene una gran importancia por dos aspectos; la primera por la diversidad y riqueza genética existente, representadas por un gran número de razas autóctonas y foráneas, especializadas en la producción láctea, cárnica e incluso en los últimos años el auge positivo de la producción lanera; y la segunda referida al amplio y variado ámbito geográfico en donde se desarrolla. Prácticamente el 90% del censo se ubican en las zonas rurales de las regiones mediterráneas, donde la disponibilidad de vegetación es muy variable, abarcando desde regiones áridas o semiáridas, con baja o nula producción herbácea y sujeta a una fuerte estacionalidad, hasta zonas con elevada disponibilidad de pastos sin verse afectado la producción herbácea por las estaciones climáticas. Así se definen diversos modelos de explotación ovina más o menos intensificados: intensivos, extensivos o semiextensivos, según las posibilidades en las que se desarrolle la actividad ganadera y la raza a explotar. Al localizarse principalmente las cabañas en zonas rurales ejercen un importante papel económico en el territorio, manteniendo la población rural, además del beneficio medioambiental, siendo un pilar para mantener el equilibrio sostenible de los hábitats rurales. En el contexto descrito se desarrollan las tres razas autóctonas con mayor censo de ovino en España con una orientación principalmente cárnica: Merino español, Rasa Aragonesa y Segureña. La raza Merina es indudablemente la más emblemática en el territorio español, no sólo por su importancia económica y por el número de animales, sino también por su importancia histórica, siendo base en la formación de otras nuevas razas, participando así en la mejora de la cabaña ovina mundial (Esteban, 1994; Esteban Muñoz, 2003; MAPAMA, 2011). Los principales núcleos de explotación de ovino merino se localizan en las comunidades de Extremadura, Andalucía, Castilla y León y Castilla-La Mancha, a pesar de estar presente en todo el territorio nacional. La raza merina adquiere carácter universal a partir del último tercio del siglo XVII, cuando se legaliza la salida de animales en pureza hacia otros países, estando en la actualidad presente en los cinco continentes (MAPAMA, 2011). Es un hecho que la raza Merina, se localiza en la parte meridional de la península ibérica, donde se concentra en la actualidad el mayor porcentaje de su censo, constituyendo, por tanto, la reserva genética del Merino Español. En los tratados de Etnología y Zootecnia, el Merino se encuadran como animales con perfiles recto en hembras y subconvexos en machos, eumétricos y de proporciones medias. Sin embargo, se aprecian diferencias morfológicas entre sus estirpes, principalmente aquellas con una orientación para la producción de carne, presentando formas más longuilíneas con respecto a estirpes laneras (Arrebola Molina, 2004). Morfológicamente, se trata de una oveja de tamaño medio, caracterizada principalmente por su alta especialización en la producción de lana, gran capacidad de adaptación a distintos ambientes y por no sufrir de anestro estacional ni de lactación (MAPAMA, 2011). El Merino se caracteriza por buena precocidad y largo periodo de actividad sexual, amplio margen de vida productiva (12 años), capacitada para gestar en cualquier época del año, cuando es sometida a un régimen de alimentación y manejo favorable. La prolificidad media es 1.4 corderos/oveja y con un bajo intervalo de partos de 195 días (Juárez Dávila and Horcada Ibáñez, 2010; MAPAMA, 2011). Las grandes diferencias que existían según las áreas geográficas de explotación provocaban una gran variación en el desarrollo y formato de los ejemplares de la misma raza. Así mismo, el peso de los animales aumentó como consecuencia de la mejora de la alimentación y de los nuevos criterios de selección orientados a la producción de carne (Esteban Muñoz, 2003; Azor et al., 2008). Estos animales presentan dimorfismo sexual en cuanto al tamaño de los animales: las hembras entre 50 y 80 kg y en los machos entre 75 y 100 kg (Esteban Muñoz, 2003). Sin embargo, después de la importante caída del precio de la lana, en los años 50-60 se decidió especializar la raza hacia la producción de carne, aprovechando su rico caudal genético (Sierra et al., 1998; Arrebola Molina, 2004). Como consecuencia, de esta nueva orientación productiva se produjeron importantes cambios en la explotación y manejo de la raza Merina, intensificación de los sistemas proliferando manejos semiextensivos; aumento de la prolificidad numérica, y por tanto nuevos criterios de selección de caracteres relacionados con la producción de carne (ritmo de crecimientos, rendimientos en mataderos y calidad de la carne). Como consecuencia se posicionaron los caracteres laneros en un segundo nivel de selección, a pesar de ser la principal característica que define la raza (Azor et al., 2005). Esta nueva orientación hacia la producción de carne, lleva a la práctica del cruzamiento con otras razas derivadas del Merino como; Fleischschaf, Ile de france, Landschaf, Berrichonne du Cher, pero sobre todo con Merino Precoz (Sierra et al., 1998). Alcanzando esta coyuntura tal dimensión que se cuestionó la posibilidad de peligro de extinción de la raza Merina, por la tendencia hacia cruzamientos indiscriminados que dieron lugar a una gran población de animales cruzados, que hoy día se desea retornar a los efectivos puros, considerando a estos efectivos como “población merinizable” (MAPAMA, 2011). Con el objetivo de prevenir la perdida de pureza racial, en los años sesenta se tomaron dos medidas importantes para la conservación y puesta en valor de la raza; por un lado, la creación de la reserva del Merino en el Centro de Hinojosa del Duque, en Córdoba (1971) a partir de cinco líneas puras y por otro lado la creación de la Asociación Nacional de Ganado Merino (ANCGM) y la puesta en marcha, por su parte, del libro Genealógico de la Raza (Sierra et al., 1998). Desafortunadamente en aquellos años de inicio del libro genealógico de la raza Merina se carecía de herramientas genéticas para identificar animales con interferencias genéticas por el cruzamiento con machos mejorantes precoces. Por estas razones, en el comienzo del presente estudio, nos encontramos en un contexto cooperativo, una cantidad importante de efectivos que manifiestan signos evidentes de influencias genéticas de razas foráneas, englobando en esa población “merinizable” a la que aludíamos, sobre la que debíamos aplicar algún tipo de medida para poner el suficiente orden en ellas para poder iniciar un programa de mejora eficiente. Actualmente con la herramienta de los marcadores moleculares, se puede resolver la anterior problemática y averiguar posibles influencias genéticas de otras razas, incluso si están muy emparentadas, así como la estimación de la diversidad y la evolución genética dentro (intrapoblaciones) y entre poblaciones (interpoblaciones) en todas las especies animales (Jarne and Lagoda, 1996; Sunnucks, 2000). Los marcadores microsatélites, son secuencias de ADN en las que un nucleótido o un fragmento de hasta miles de pares de bases se repite de manera consecutiva (Jeffreys et al., 1985). Según la longitud de la repetición se denomina ADN satélite, minisatélite o microsatélites, siendo estos últimos los marcadores más utilizados en los estudios de diversidad genética en animales domésticos (Sunnucks, 2000). Son, por tanto, una herramienta útil y relativamente fácil de examinar para una búsqueda de información básica (p. ej arboles filogenéticos y detección de genes de interés productivo) como aplicada (pruebas de paternidad, trazabilidad de alimentos y selección asistida por marcador). Balloux and Lugon‐Moulin (2002) indican que, los resultados obtenidos con el uso de marcadores también dependen de otros factores que generalmente no se pueden cuantificar, como son la comparación crítica e interpretación biológica sobre las poblaciones en estudio. A pesar de estas limitaciones, durante la última década, se han producido un gran número de estudios de diversidad y caracterización genética de ganado doméstico en todo el mundo (Baumung et al., 2004). Esta proliferación de estudios con microsatélites del ADN, Rischkowsky and Pilling (2010) señalan como causa la información útil que proporcionan sobre los orígenes, cruzamientos, y cambios en la diversidad genética, permitiendo tomar decisiones sobre la conservación de los recursos zoogenéticos (Hodges, 2002; FAO, 2010a). Sin embargo, presentan dos inconvenientes; el primero se debe a que la mayoría de estudios se limitan un número pequeño de razas, a menudo de un único país (Baumung et al., 2004; FAO, 2010a). El segundo inconveniente es el empleo de distintos sistemas de genotipaje causando variación entre estudios respecto al tamaño estimado de alelos en los mismos loci (Vignal et al., 2002). Para resolver estas problemáticas, la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO) colaboró con la Sociedad Internacional de Genética Animal (ISAG) para crear el Grupo Asesor ISAG-FAO sobre Diversidad Genética Animal para establecer normas de aplicabilidad, e incluían una lista de microsatélites de partida para las siguientes especies: bovino, gallinas, porcino y ovino (FAO, 1998, 2004). Dadas las diversas implicaciones biológicas y las numerosas técnicas de biología molecular, existen un amplio panel de decisión, por lo que la FAO (FAO, 2010a) proponen unas recomendaciones para seleccionar un panel de microsatélites destinados a realizar estudios de diversidad, según los propósitos del estudio. A pesar de la tendencia de unificar metodologías, aún sigue siendo difícil de comparar los estudios por la variabilidad de métodos empleados. En términos de diversidad genética y transcendencia socioeconómica, es un hecho, la importancia mundial del Tronco Merino en cuanto a censos de animales como raza fundadora de otras razas ovinas (Azor et al., 2004), por lo que es una importante fuente de diversidad genética. Motivo que suele llevar a distintos grupos de investigación nacionales e internacionales, a incluir al Merino como raza de referencia en sus estudio de caracterización genética (Quiroz et al., 2008). Hasta el momento los microsatélites autosómicos han sido los marcadores más populares, para caracterizar la constitución genética de la población, estableciendo relaciones, describiendo su evolución histórica y la singularidad de las razas (Lenstra et al., 2012). Concretamente en ovino, podemos encontrar referencias bibliográficas de otros usos de los marcadores como son: la construcción de mapas genéticos (Maddox et al., 2001; Crawford et al., 2006; Kijas et al., 2012), la realización de pruebas de paternidad (Glowatzki‐Mullis et al., 2007) y la detección de genes de interés productivo (Gutiérrez Gil et al., 2011; Daetwyler et al., 2012). Una vez conocida y organizada la variabilidad genética existente dentro de nuestros efectivos en OVISO, ya podemos iniciar el programa de mejoramiento genético de las características de interés económico dentro de la población, para distinguir y seleccionar a aquellos individuos que por su potencial genético pueden producir un cambio o proceso genético en sentido favorable. Los objetivos de selección hacen referencia al conjunto de cualidades que sería deseable que reunieran los animales para hacerles más productivos desde el punto de vista económico en las condiciones de manejo propias de su sistema determinado de producción (Jurado and Espinosa, 1996). Para ello, es necesario fijar aquellas características productivas, que deben presentar los elegidos como reproductores y por consiguiente ser padres de individuos de siguientes generaciones (Jurado and Espinosa, 1996; Cruz, 1998). La tasa de mejora genética con respecto a los objetivos de cría, depende de la variabilidad genética en la población, la precisión de los criterios de selección, la intensidad de la selección, y el intervalo entre generaciones (FAO, 2010b). Para lograrlo Falconer et al. (1996), proponen que es necesario la recogida de información productiva, mediante pruebas de progenie, como método de selección ampliamente utilizado en la mejora animal. Y hasta hace pocos años esta era la forma tradicional de selección en el ganado doméstico, basando las predicciones genéticas en dos fuentes de información: la información fenotípica y la genealógica, con el objetivo de estudiar los progenitores a partir de caracteres cuantitativos. Sin embargo, el futuro de las explotaciones ovinas de carne sigue siendo la mejora de tres aspectos fundamentales, en los cuales se está enfocando la selección: tasa reproductiva, velocidad de crecimiento del cordero y calidad de la canal (Arbiza, 1994). En relación a estos últimos aspectos, los ganaderos han venido realizando su mejora del crecimiento y la ganancia media diaria a través del cruzamiento con razas paternales mejoradas o seleccionando sementales puros. Como quiera que sea, en el punto de partida de cualquier programa de mejora está la organización del sustrato, creando las estructuras de recogida de información fenotípica, ambiental y genealógica necesarias para la evaluación genética de los animales y el cálculo de los parámetros genéticos de las poblaciones. En nuestro caso se hubo de implementar estructuras de control para la recogida de pesadas y crecimientos, así como la definición de efectos ambientales o no genéticos para estructurar correctamente los modelos de cálculo. El crecimiento es un fenómeno que conlleva cambios de tamaño, peso, forma, composición y estructura de un organismo (Black, 1983). Hay muchas definiciones sobre el crecimiento, Hafez (1972) lo describe como el conjunto de sucesos metabólicos controlados genéticamente y condicionados por el medio ambiente, por lo que, para predecir el valor genético de una característica productiva, es indispensable conocer previamente los factores no genéticos que le influyen. En el mismo sentido, Torrent (1982), considera dos grupos de factores que afectan el crecimiento: factores intrínsecos; genéticos, especie, raza y sexo, y factores extrínsecos; alimentación, clima y manejo. Por lo cual, determinar los efectos no genéticos que afectan sobre el peso, permite estimar parámetros y los valores genéticos que muestren el potencial genético del animal (Rashidi et al., 2008), contribuyendo al progreso de la gestión y la mejora genética en los programas de cría (McManus et al., 2003). Por otro lado, en la producción ganadera destinada a la producción de carne, es común el estudio de las curvas de crecimiento, ya que se obtiene información útil en cuanto a fisiología y rendimiento de los animales, permitiendo proponer estrategias comerciales y de cría. En el desarrollo de esta faceta vimos en los parámetros de la curva de crecimiento una posibilidad interesante de utilizar criterios de selección novedosos basados en el significado fisiológico de los mismos. Las curvas de crecimiento explican los cambios en el peso vivo o el tamaño durante un período de tiempo (Keskin et al., 2009), teniendo en cuenta el peso vivo total (crecimiento biológico), o sólo partes de éste, como el crecimiento comercial (Loaiza-Echeverri et al., 2013). En general, las curvas representan el comienzo de la etapa de autoaceleración donde la tasa de crecimiento aumenta y una segunda etapa de desaceleración donde la tasa de crecimiento disminuye (Brody, 1945). Lambe et al. (2006) detalló el crecimiento del cordero desde el nacimiento hasta el sacrificio es casi un modelo lineal. Sin embargo, Lupi et al. (2015) demostraron que las curvas lineales y polinomiales se ajustan mal para describir el crecimiento de la raza Segureña, con una capacidad inadecuada para predecir aspectos fisiológicos con interés productivo. La ventaja de utilizar modelos no lineares, en lugar de los lineares, radica en el hecho de que los modelos matemáticos sintetizan un gran número de observaciones en algunos parámetros y permiten una interpretación biológica de los mismos (Echeverri, 2010). En el ganado, se han descrito varios modelos matemáticos, pero la exactitud de ajuste de curvas de estos modelos difiere entre razas. Varios estudios publicados en ovino (Topal et al., 2004; Hamouda and Atti, 2011; Tariq et al., 2013; Hossein-Zadeh, 2015; Lupi et al., 2015; Waheed et al., 2016) proponen modelos no lineales; Brody, von Bertalanffy, Verhulst, Logistic, and Gompertz como los más representativo del crecimiento en corderos. Como hemos mencionado anteriormente, uno de los objetivos en los que se centran los programas de mejora de carne, es en favorecer la velocidad o tasa de crecimiento para alcanzar lo antes posible la edad y peso comercial, y en el caso de animales seleccionados para reproductores sería acortar la edad reproductiva. Mediante la caracterización de las curvas de crecimiento podríamos estimar la tasa de crecimiento tanto comercial como reproductiva, que se encuentra relacionada con la tasa de maduración y el peso adulto. Estos últimos rasgos, Abegaz et al. (2010) sugiere que en ovino, estarán relacionados de por vida con otros parámetros de productividad y fertilidad en los animales. De modo que estos parámetros biológicos estimados con las curvas de crecimientos son interesantes, a tener en cuanta en el programa de cría y mejora de la raza. El potencial de cambiar la forma de la curva de crecimiento mediante la cría puede ser un aspecto interesante para los ganaderos, a través del aumento del crecimiento temprano, pero restringiendo el tamaño adulto (Blasco, 1999; Lambe et al., 2006). Determinando los parámetros de la curva de crecimiento, proporcionan criterios útiles para cambiar la asociación entre el peso corporal y la edad, mediante la selección y la cría, y por tanto puede obtenerse una curva de crecimiento óptima (Bathaei and Leroy, 1998). A su vez Ibáñez-Escriche and Blasco (2011) indicaron que las diferencias entre las curvas de crecimiento animal reflejan en parte influencias genéticas, con múltiples genes que contribuyen a los diferentes fenotipos. La amplia diversidad fenotípica permite identificar a los individuos con méritos superiores con características productivas deseables y su selección conduce al mejoramiento genético (Goddard, 2012). En relación, Lupi et al. (2016) estudiaron la importancia genética de los parámetros de la curva de crecimiento, y su relevancia como criterio de selección en el programa de mejoramiento de la raza Segureña. Actualmente, como alternativa a la problemática de recogida de información productiva, se está imponiendo la utilización de herramientas moleculares en la mejora, tanto a nivel de Selección Asistida por Genes/Marcadores, como de Selección Genómica. Permitiendo obtener estimaciones de valor genético genómico para un punto de la curva sin registros fenotípicos. En este sentido algunos autores (Pong-Wong and Hadjipavlou, 2010; Ibáñez-Escriche and Blasco, 2011; e Silva et al., 2013) proponen incorporar selección genómica en los parámetros de los modelos no lineales, lo que proporcionará una simplificación de la metodología sin ningún efecto perjudicial sobre los resultados finales. Podemos decir que las curvas de crecimiento a parte de caracterizar el desarrollo corporal de una población y la identificación de animales más precoces a edades menores dentro de la población (Malhado et al., 2009; Bahreini Behzadi et al., 2014; Waheed et al., 2016), puede proporcionar otras aplicaciones en ganadería, como es la evaluación de la respuesta de crecimiento a diferentes tratamientos alimenticios a lo largo del tiempo o el análisis de caracterización del crecimiento entre distintas poblaciones (Topal et al., 2004). En el presente trabajo seguimos todas estas experiencias para desarrollar un estudio profundo de las curvas de crecimiento en nuestros efectivos merinos. Los programas de mejoras de razas ovinas orientados en la producción de carne, se basan en la recogida de información productiva, principalmente pesadas y controles genealógicos de la descendencia, manteniendo siempre sus características raciales. De la cantidad y calidad de los registros de rendimientos disponibles, dependerá la precisión de la selección para la mejora de la raza. Los criterios de selección del programa de mejora oficial de la raza Merina se basan; en el peso a los 75 días; ganancia media diaria de 30 a 75 días y ganancia media diaria de 0 a 30 días, como indicador de capacidad maternal (MAPAMA, 2011). Por otro lado, el programa de ovinos precoces tiene como criterios de selección; el peso a los 30 días y ganancia media diaria 30-70 días, valorando con este último parámetro la aptitud del cruzamiento en rebaños testigos (Espinosa de los Monteros E., 2001; MAPAMA, 2012). Ambas razas realizan sus valoraciones genéticas, mediante la metodología BLUP-Modelo Animal, valorando los mismos factores no genéticos; ganadería, año de nacimiento, época, sexo, tipo de parto, y edad de la madre, sin embargo, se difieren en cuanto a los criterios de selección. La raza merina prima el valor genético directo y materno mientras que las razas precoces se centran el valor genético aditivo directo. Para aumentar la eficiencia de los corderos merinos españoles, como se menciona anteriormente, se optó por el cruce con razas precoces, sin embargo Hernández and Cuéllar (2015) indican que para ser efectiva la mejora de la productividad mediante el cruzamiento, es indispensable identificar individuos mejorantes en ambas razas mediante la estimación de parámetros de crecimiento, con el objetivo de que se produzca la máxima manifestación de la heterosis y complementariedad entre las características de las razas, y no como una estrategia de cría dentro de un programa reproductivo sino de la obtención de un buen producto comercial, mediante la combinación de animales seleccionados genéticamente para la producción de corderos cruzados al 50% para matadero. Actualmente está bien establecido como método de evaluación genética el BLUP modelo animal (BLUP-MA), basado en la mejor predicción lineal insesgada (Simianer, 1994). La utilización del método BLUP-Modelo Animal, es la metodología estándar de evaluación genética en todas las especies y tipos de producción (Da Gama, 2002), porque tiene en cuenta conjuntamente factores genéticos y no genéticos que determinan los efectos sobre la producción (Carabano and Alenda, 1990; Wiggans, 1990). Sin embargo, según la FAO (FAO, 2010b), la tendencia para la evaluación con esta metodología de mejores predicciones lineales insesgadas, es emplear toda la información disponible, incluyendo registros diarios individuales, registros de animales cruzados y correspondientes a un amplio abanico geográfico. En relación con el párrafo anterior, una de las principales limitaciones de los programas de cría de ganado es que, la selección se realiza en razas puras (Ibánẽz-Escriche et al., 2009), pero el objetivo es mejorar el rendimiento de los animales cruzados. De igual forma la selección genómica se ha investigado principalmente en poblaciones de raza pura. Sin embargo, los rasgos de interés productivo se miden normalmente en poblaciones cruzadas compuestas a partir de razas puras (Toosi et al., 2010). Y por tanto la selección de razas puras se ve obstaculizada por correlaciones genéticas entre el rendimiento de la raza pura y la comercial. Como solución Ibánẽz-Escriche et al. (2009) y Toosi et al. (2010) propone estimar valores de cría genómicos resultantes para el comportamiento de cruzamiento comercial en la población de raza pura, al incluir en las valoraciones genéticas datos fenotípicos de descendientes cruzados (Dekkers, 2007). Esto permite nuevas oportunidades para mejorar genéticamente las razas puras y el rendimiento de sus descendientes cruzados. La selección genómica (SG) (Hayes and Goddard, 2001) es una metodología que permite predecir el mérito genético y, posteriormente, la selección de los padres, a partir de un gran número de marcadores genéticos. La SG potencia las evaluciones géneticas actuales, incrementado la precisión de la estimación del valor genético y reduciendo el intervalo generacional (Ciappesoni et al., 2011). Aplicando la SG en los programas de mejora permitiría aumentar la precisión de los rasgos difíciles de medir, y en el ganado ovino, se ha enfocado en el estudio de caracteres de producción y calidad de la leche y carne, parámetros de calidad y cantidad de lana, resistencia a enfermedades y caracteres asociados a la reproducción (Swan et al., 2014). En los últimos años, la selección genómica se ha incorporado en los procesos de selección y manejo, basando la selección en méritos genéticos en lugar del fenotipo (Rashidi et al., 2008). Sin embargo, para poder comprender la genética de los rasgos complejos y explotar la diversidad genética, tanto Botstein et al. (1980) como Goddard (2012) indican que el primer paso, es establecer el mapa genético con los marcadores altamente informativo. Para ello diferentes consorcios internacionales están llevando a cabo la secuencia de los genomas de las diferentes especies ganaderas. Concretamente en marzo de 2017, se ha liberado las bases de datos correspondiente al genoma ovino del GenBANK (Banco que genes que contiene toda la información de las secuencias de ADN) versión 2 del genoma ovino http://www.livestockgenomics.csiro.an/sheep/oar2.0.php . Sin embargo, aunque esta versión de secuenciación es más completa que la anterior todavía sigue siendo incompleta. Sin duda, la Selección Genómica será un reto futuro para OVISO, pero en la actualidad aun carecemos de estructuras para conformar una población base consolidada, necesaria para la implementación de este método de selección avanzada. De cualquier modo, como consecuencia del descenso de los costes de secuenciación y genotipados masivo, mediante el chip de polimorfismos de un solo nucleótido o chips de SNPs, se está potenciando el uso de estas herramientas genéticas en los procesos de selección, incrementado el avance genético en características de interés. La accesibilidad a estas nuevas herramientas (SNPs) moleculares ha revolucionado la posibilidad de identificar caracteres simples y complejos, sustituyendo otras orientaciones más tradicionales a partir de marcadores microsatélites, por ser más eficientes y económicas. Los caracteres de importancia productiva en ovejas tales como la ganancia media diaria, la composición corporal, fertilidad, producción lechera, resistencia a enfermedades y las características de la lana son controlados por múltiples loci de efectos pequeños y solo algunos de efectos grandes a moderados han sido descubiertos. La primera aplicación tangible de estas tecnologías para el mejoramiento de características productivas de crecimiento, fue el uso de polimorfismos de un solo nucleótido (SNPs), localizados en genes como por ejemplo CAST (Calpastatina), CALP (Calpaína), GHR (Hormona del crecimiento), CLPG (Callipyge) y MSTN (Miostatina), cuyas variantes alélicas se asocian a crecimiento y composición corporal, suavidad y marmoleo de la carne, y grasa intramuscular, respectivamente (Gao et al., 2007). Una vez descubierto el SPN que localiza un gen productivo, se desarrollan pruebas de correlaciones entre genes e información fenotípicas, los cuales marcan el inicio de la selección asistida por marcadores (SAM). Una vez establecida dicha relación mediante la SAM, se incluye la información de marcadores en los sistemas de evaluación genética con el fin de potenciar el mejoramiento de características de importancia económica (van der Werf and Banks, 2010). Por tanto, se puede decir que, las dos aplicaciones más importantes de la Genómica en la ganadería son la selección genómica y los estudios de asociación de genoma completo (Fan et al., 2010). Estas metodologías permiten utilizar los SNPs para estimar valores genéticos y realizar una selección asistida por marcadores o bien utilizarlos para buscar asociaciones con características de interés (Hayes and Goddard, 2001; Goddard, 2012; Zhang et al., 2013). Para concluir podemos decir, las herramientas genómicas se están imponiendo en todos los ámbitos de la de la producción animal, con la ventaja de predecir el valor genético de la descendencia sin la necesidad de tomar datos fenotípicos. La presente tesis nace con la intención de contribuir a la modernización y mejora de la competitividad del sistema de producción de la cooperativa OVISO S.C.L, trabajando sobre la base genética de sus animales. En general, el ovino de carne que representa la agrupación cooperativa OVISO se caracteriza por una producción basada en el Merino Autóctono como sustrato materno y una gran diversidad genética en la base paterna, distribuyéndose además sobre una amplia base territorial. Esta dispersión sobre el territorio unida a la amplia diversidad genética de la base animal se traduce en una gran heterogeneidad de las ganaderías tanto en cuanto a la base genética como al sistema de producción que determinan, así mismo, en gran heterogeneidad de los productos lo que se visualiza en el proceso de cebo, encontrando corderos de muy diferentes índices de conversión, niveles de engrasamiento, capacidad de crecimiento, formatos, etc, cosa que dificulta la comercialización de un producto homogéneo, con la consecuente pérdida de valor añadido. Para ello, OVISO comenzó a implantar en 2013 un plan de mejora genética Interracial que normalizase la entrada de genética en pureza en las explotaciones, y regulara los cruzamientos destinados a la producción de carne según criterios de productividad ligados directamente a la rentabilidad del sistema. Dicho programa apuesta por la raza Merina como base materna por sus características raciales de elevada rusticidad, buena capacidad de adaptación a diferentes medios, largo periodo de actividad sexual y buena fertilidad; y explotando su complementariedad y aptitud combinatoria con una base paterna mejorada para los caracteres cárnicos, que se obtiene desde algunas razas precoces (Ile de France, Merino precoz, Berrichon du Cher, Fleischschaf...ect). Por tanto, el objetivo claro de obtener mediante cruzamiento un cordero mejorado (F1) como producto comercial procedente de progenitores mejorados en pureza, tanto por su componente aditivo, como por su habilidad para el cruzamiento. En el programa se establece una clasificación de las ganaderías de la cooperativa en tres estratos, el primero de los cuales es el selectivo, donde ganaderías de élite de Merinos Autóctonos y razas precoces son sometidos a control funcional y genealógico y sus ganaderías son conectadas genéticamente con inseminación artificial. Un segundo estrato de multiplicación, está formado por ganaderías dedicadas a producir animales de reemplazo en pureza y a gran escala, tanto para la base materna Merina, como para los padres precoces. Finalmente, un gran estrato productivo de ganaderías dedicadas a la obtención de corderos F1 comerciales homogéneos y mejorados, desde el cruce de hembras Merinas y sementales precoces. Por tanto, este trabajo pretende como objetivo general sentar las bases científicas y tecnológicas para el diseño, desarrollo y puesta en marcha de un programa de selección cárnica ovina multirracial en un contexto cooperativo. 2.contenido de la investigación Los trabajos incluidos en la presente tesis doctoral se plantean en objetivos de investigación y desarrollo conducentes a dotar de base científica el programa de cría y mejora genética de OVISO. Para ello, hemos desarrollado el estudio en cinco fases correspondientes a cinco capítulos; en una primera fase se ha analizado mediante marcadores genéticos microsatélites la diversidad genética, la estructura genética y las relaciones genéticas existentes en un grupo de ganaderías Merinas entre ellas y de éstas con otras razas de la misma especie ovina. Una segunda fase, se evaluaron los principales factores no genéticos que afectan a los criterios de selección cárnicos, para optimizar los modelos matemáticos de evaluación genética y el cálculo de parámetros genéticos., y en relación con la tercera fase, determinar el comportamiento matemático del desarrollo corporal de corderos, desde el nacimiento hasta la entrada a los cebaderos cooperativos, mediante modelos no lineales de curvas de crecimiento comercial de los tres grupos genéticos de corderos mayoritarios: Merinos y Fleischschaf en pureza, y cruzados. Sigue una cuarta fase basada en fundamentos de mejora cuantitativa que se centra en evaluar los valores de cría de los candidatos a reproductores y los parámetros genéticos de las poblaciones, así como las tendencias fenotípicas y genéticas para los caracteres de crecimiento. Finalizando con una quinta fase focalizada en herramientas genómicas, donde se inicia la implementación de las técnicas de selección asistida por marcadores, planteando un estudio de asociación entre datos fenotípicos (Pesos-Edades de corderos Merinos) con los genotipos paternos de SNPs relacionados con genes vinculados a características de crecimientos y calidad de la carne. 3.conclusión Capitulo 1: • El muestreo realizado y el panel de los 38 microsatélites analizados han sido adecuados, permitiéndonos alcanzar los objetivos planteados. • Todas las razas estudiadas se mostraron en desequilibrio de Hardy-Weinberg, si bien la raza Merina fue la única en la que el desequilibrio fue generalizado en la mayoría de los marcadores, aspecto justificable por una estructura interna debida a la diversa gestión reproductiva de sus ganaderías, al aislamiento de alguna de ellas y a las migraciones exóticas en otras. • Fleischschaf y Merino Precoz resultaron ser las razas cárnicas más influyentes sobre el grupo formado por el Merino, el Merino Negro y Lojeño. Mientras que Ile de France y Berrinchon fueron poco influyentes. • Los resultados muestran la gran variabilidad genética intra racial de la raza Merina es comparación con las otras razas estudiadas, con una heterocigosidad de 0.68. Probablemente favorecido por su amplia distribución geográfica, ecológico, pero también por la introgresión de razas exóticas en su pasado reciente. • Las explotaciones Merinas estudiadas mostraron un doble patrón genético. Mientras que algunas mantenían una alta definición y homogeneidad interna fruto de su genuinidad y aislamiento reproductivo, otras mostraron una alta diversidad interna justificable por su apertura reproductiva en algunos casos, y por cruzamientos recientes con otras razas en otros casos. • El análisis de la distancia, la estructura, como asignación individual, demostraron un grado de migración desde otras razas mucho menor a lo esperado, aunque en algunos individuos y explotaciones estas influencias son claras y justifican el proceso de “merinización” comenzado. • El análisis general de los resultados intra raciales del Merino obtenidos en este trabajo puede sugerir la existencia de subgrupos genéticos dentro de la raza. • Nuestros resultados han mostrado la eficiencia de estos métodos en la asignación de individuos a poblaciones, una herramienta que será de gran utilidad en el programa genético de OVISO, aplicable al estudio más amplio de todas las ganaderías cooperativas de la raza merina para llevar a cabo un cuadro completo y exhaustivo de la estructura genética del Merino en el contexto comercial de la empresa cooperativa. Capitulo 2: • De los siete factores no genéticos estudiados, se han identificado los más significativos sobre las distintas etapas de pesos y crecimientos de los corderos, como son: época de nacimiento (E), ganadería (H), sexo (S), grupo genético del cordero (B) y tipo de nacimiento (T), debido al gran volumen de variación explicada. Con respecto a las interacciones dobles, la única que manifestó un alto grado de significación en todas las variables fue H*E. • Los efectos con mayores coeficientes de determinación (R2) en el análisis de la varianza de efectos fijos durante todas las etapas de desarrollo fueron H y T, probablemente por tratarse de un conglomerado de efectos interrelacionados con son el manejo, instalaciones, alimentación, etc. Sin embargo, para S y B, los coeficientes R2 aumentaron conforme los corderos ganaban peso, evidenciándose el dimorfismo sexual y el grupo genético de los corderos (vigor híbrido vs en pureza) conforme avanzaban en edad. • En la población de corderos de la cooperativa se observó una elevada variabilidad fenotípica para todos los efectos estudiados, como demuestran los valores de los elevados coeficientes de variación medios de las diferentes etapas de pesos y crecimientos. La influencia del año de nacimiento fue relativamente escasa al igual que la época de parto. • El factor ganadería (H) acaparó la mayor proporción de la varianza explicada con respecto al resto de factores, pero su efecto sobre la variación disminuyó con la edad de los corderos. Posiblemente la principal causa de las diferencias de crecimiento de los corderos entre ganaderías, fuera las condiciones de manejo de preparto y postparto, principalmente en las primeras etapas de vida, sin verse reflejado en el peso a priori el grupo genético (B) del cordero. Sin embargo, en la etapa final del desarrollo, si se manifestó el vigor hibrido en las ganaderías con controles de corderos cruzados. La aptitud combinatoria del cruzamiento fue evidente al final de los controles de campo e inicio de la fase de cebadero, donde comienza el interés comercial de la cooperativa. • El tipo cubrición (M) fue de los efectos con menor coeficiente de determinación en todas las etapas y siendo por tanto poco significativo. Pero a su vez, se puso de manifiesto el amplio margen de mejora, a través de la inseminación artificial con machos mejorantes, evidenciándose el mayor crecimiento a partir de la etapa P2 (de 36 a 60 días) y mejor GMD0-3 de los corderos procedente de inseminación artificial (IA). • Los corderos nacidos de partos simples y de sexo macho tuvieron mejor eficiencia productiva con respecto a los corderos nacidos de partos dobles/tiples y a las hembras. Ambos factores, T y S fueron muy significativos sobre el crecimiento, incrementándose las diferencias entre niveles de los factores, es decir Machos y Hembras y Simples & Dobles/Triple o más, conforme los corderos se desarrollaban en edad. El crecimiento compensatorio no neutralizó las diferencias de peso entre los partos simples y los múltiples. Esto nos lleva a cuestionarnos una práctica muy común de los ganaderos de ovino de seleccionar o adquirir el renuevo basado en su tipo de nacimiento, con el fin de incrementar la prolificidad, sin tener en cuenta el menor crecimiento causa del parto múltiple. • Estos hechos nos hacen reflexionar sobre posibles mejoras de producción en nuestras ganaderías. En primer lugar, el dimorfismo sexual fue evidente desde el nacimiento, por lo que sería conveniente una vez que los corderos están destetados realizar la separación por sexos, con el objetivo de mejorar el cebo en la ganadería y no esperar a ser realizada esta diferenciación de sexos en los cebaderos. En segundo lugar, la obsesión de los ganaderos de aumentar la prolificidad, puede ser un error bajo algunas condiciones de producción, puesto que los corderos de partos múltiples crecen menos y con ello alcanzan el peso comercial más tarde. Por tanto, esta práctica debe valorarse en función del sistema de manejo y para cada ganadería. • Los resultados obtenidos demuestran el planteamiento inicial de existir una cabaña ovina muy heterogénea dentro del grupo cooperativo Oviso. No obstante, se observan posibilidades para la mejora genética del programa Interracial de cría, por un lado, mediante IA con machos mejorantes merinos, y por otro lado identificar las mejores líneas genéticas en sementales Fleischschaf en función a la aptitud combinatoria según la línea materna merina, para realizar el mejor hibridaje. Capitulo 3: • Cuatro de los cinco modelos de curva de crecimiento probados en el presente estudio (Von Bertalanffy, Verhulst, Logistic y Gompertz) fueron adecuados para el estudio de crecimiento comercial en los tres grupos genéticos criados en un contexto cooperativo de OVISO (Merino español, Fleischschaf y corderos cruzados de Merino × Fleischschaf a 50%). Un quinto modelo (Body) no convergió para ningún grupo. • Las funciones más apropiadas para la cría comercial fueron el modelo von Bertalanffy para corderos Merino y el modelo Verhulst para corderos Fleischschaf y cruzados. • A diferencia de las razas puras, los corderos cruzados no mostraron dimorfismo sexual en todos los parámetros derivados de las curvas, mostrando cierta proximidad entre sexos para algunos de ellos. • Encontramos los mejores rendimientos de crecimiento en corderos Fleischschaf, seguidos por el Merino español. Por lo tanto, las mejoras genéticas pretendidas buscadas por cruzamiento (por ejemplo, complementariedades entre valores aditivos y / o heterosis basadas en el diferente grado de dominancia) no aparecen evidenciadas en todos los parámetros estimadas en este trabajo para corderos cruzados. • El mejor rendimiento de los corderos Merinos concebidos artificialmente (IA) debería impulsar a los ganaderos a utilizar esta herramienta para promover la difusión genética de sementales mejorados, lo que demuestra la eficacia del programa genético en pureza. • Los parámetros de curva podrían usarse como criterios de selección en el programa de cría. La edad de la inflexión, la tasa de crecimiento del peso, el valor asintótico y el grado de madurez tienen implicaciones importantes en la fisiología productiva de todos los grupos genéticos estudiados. Capitulo 4: • Los parámetros genéticos obtenidos en el presente estudio se encuentran dentro de los rangos de la especie, aunque algunos de los parámetros estimados presentaron valores en los límites inferiores y superiores destacado en la bibliografía, siendo justificables estos valores extremos al tratarse de una población multirracial. • La alta heredabilidad directa obtenida nos hace pensar en un amplio margen de mejora del crecimiento directo. Por otro lado, teniendo en cuenta que la estimación de parámetros maternos es muy sensible a la calidad de la información funcional y genealógica, podemos decir que nuestra base de datos ha ofrecido una buena estructura, que nos ha permitido acceder a valores fiables y precisos de heredabilidades maternas, que, si bien muestran valores más bajos que los directos, nos ofrecen un amplio margen de progreso para la habilidad materna desde el nacimiento hasta los 60 días de vida de los corderos. • Sólo los pesos al nacimiento mostraron un papel importante de los efectos ambientales permanentes, el resto de caracteres no mostraron efecto alguno de ésta, lo que repercutió en los valores de sus repetibilidades que se igualaron a los valores de sus heredabilidades. • Las correlaciones entre los componentes genéticos directo y materno fueron positivas en las edades más tempranas y negativos en las tardías, lo que mostró una sinergia entre ambos componentes cuando la influencia maternal es fuerte, y antagónica a medida que aumenta la independencia del cordero y se tiene que valer por su propio equilibrio hipofisario. • De manera general y con la excepción del peso al nacimiento, se apreció en casi todas las variables post destete estudiadas un sesgo positivo de los valores genéticos promedio directos y un sesgo negativo de los correspondientes valores genéticos promedio maternos, esto nos lleva a pensar a priori que la selección masal aplicada hasta el inicio del presente programa ha favorecido el crecimiento frente a la maternalidad, comportamiento cuestionable en la población Merina autóctona, que deberá corregirse en el futuro. • En el análisis individual de los resultados, percibimos que los sementales de referencia no ocupan los primeros puestos en los rankings, lo que evidenció que eran elegidos bajo criterios erróneos, por lo que debemos realizar los correspondientes ajustes, ya que los mejores sementales deben estar preparados para la inseminación artificial, para maximizar la difusión de la mejora. • Con el estudio de las tendencias genéticas se pretendió hacer un análisis retrospectivo del comportamiento de la población bajo la selección masal aplicada de forma anárquica y atomizada hasta el inicio del presente programa, demostrándose en todos los casos una situación general de baja o nula respuesta a la selección masal y por tanto una inmovilidad que pone en peligro la rentabilidad y competitividad de las explotaciones. • A pesar de las bajas tasas de cambio, parece apreciarse una opción de la selección masal por la mejora del crecimiento compensatorio, ya que se aprecia una tendencia leve a la disminución del peso al nacimiento frente a un incremento de los pesos posteriores, especialmente los próximos al destete. En los pesos cercanos a la edad comercial la respuesta fue totalmente nula a pesar de ser éste el punto más crítico para la rentabilidad de las explotaciones. • Todas las tendencias fenotípicas indicaron la eficiencia alcanzada por OVISO en la mejora de los sistemas de explotación, excluyendo los aspectos genéticos, lo que justifica el desarrollo del presente programa. • En nuestro programa le damos mucho valor a los criterios cercanos al destete como el peso a los 45 días por ser una fuente de información indispensable para la mejora maternal, pero nos llama la atención que pocas razas a nivel internacional son mejoradas por sus habilidades maternas, en general los programas de selección mundiales se han centrado en razas mejorantes paternales, destinadas a la exportación para la mejora de razas locales, olvidando el progreso maternal de estas últimas. • El programa de mejora genética de OVISO, ha demostrado su eficiencia y su capacidad para seguir implementando un progreso genético eficaz para sacar a su cabaña del inmovilismo genético y contribuir así a los excelentes logros de la cooperativa en la mejora de los sistemas de producción y comercialización. Capitulo 5: • El enfoque del gen candidato realizado en este estudio parecen revelarse los primeros indicios de asociaciones entre los polimorfismos de algunos marcadores relacionados con genes funcionales y los rasgos de crecimiento de los corderos merinos de la población en estudio. • En el presente estudio, los genes CAST, IGF1 y LEP resultaron monomórficos o con bajas frecuencias polimórficas en la población estudiada para la raza Merina y por tanto fueron descartados como genes candidatos en la población estudiada. • Por otro lado, seis genes resultaron polimórficos con los marcadores utilizados en este estudio, presentado cinco de ellos en uno de sus genotipos una frecuencia polimórfica superior al 50%, PPARGC1A (TT), GHRHR(AA), GHR (TT), CLPG (GG) y MSTN (CC). • El análisis multifactorial de la varianza entre los descendientes de sementales portadores de los distintos genotipos evidenció la influencia significativa del polimorfismo en ciertas etapas de peso para los genes GHRHR (P45, P60), CLPG (P30) y MSTN (PN, P30). • Los mayores efectos sobre los pesos, cuantificados con los coeficientes determinativos (R2) obtenidos en el análisis de la varianza unifactorial de efectos fijos, para el peso al nacimiento fue GHRHR, GHR y CLPG, para el peso a 30 y 45 días lo fue de MSTN, y en la fase final P60 fueron GHRHR, CAPN y MSTN. No todos los polimorfismos de los genes aumentaron su efecto a medida que los corderos crecían, excepto el gen de la Miostatina donde se hizo más patente el fenotipo hipertrófico. • La mayoría de las asociaciones obtenidas mostraron un efecto medio-bajo, probablemente debido a que su estimación ha sido indirecta, desde la descendencia paterna. Muy probablemente con una estimación directa de las asociaciones desde animales con fenotipo propio, estas asociaciones se magnificarían, pero un estudio de esa naturaleza exigiría una invención inasumible en la actualidad. • Los resultados obtenidos en este estudio confirmaron que los genes GHRHR, GHR, CAPN, CLPG y MSTN podrían considerarse como genes candidatos de los rasgos de peso de los corderos merinos. Observándose amplias posibilidades de mejora en cuanto a crecimiento y aptitud cárnica de la raza dentro del programa de mejora genética multirracial de la cooperativa OVISO. 4. bibliografía Abegaz, S., J. B. Van Wyk, and J. J. 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