The moss genus Ceratodonstudies of evolutionary biology and taxonomy in Southern Europe

Resum

Este trabajo de investigación se ha enfocado desde un punto de vista multidisciplinar con el objetivo general de estudiar la biología evolutiva y la taxonomía en el género Ceratodon en el sur de Europa. Se han combinado estudios de morfometría, análisis filogenético basado en secuencias de ADN y citometría de flujo. Asimismo se han tenido en cuenta datos de biogeografía y ecología. Con el fin de conocer la morfología de las especies de Ceratodon susceptibles de estar presentes en el área mediterránea, se llevó a cabo la revisión del tipo nomenclatural de Ceratodon conicus y de los sinónimos propuestos para este nombre. Para ello se estudiaron los especímenes tipo y se compararon con los datos de los protólogos. El lectótipo de C. conicus fue confirmado, pero el material de los isolectótipos no se correspondieron con el protólogo de la especie. Además, los tipos de los tres sinónimos C. cedricola, C. dimorphus, and C. purpureus var. graefii, fueron aquí designados como lectótipos. Ceratodon purpureus var. graefii fue considerado como sinónimo de C. purpureus s.l., ya que sus características morfológicas coincidieron con las descritas para esta especie. Para evaluar el papel de la alopatría y el cambio de ploidía en la divergencia de las poblaciones del sur de Europa de Ceratodon, se examinó la diversidad genética y el tamaño del genoma. Se muestrearon áreas montañosas y tierras bajas de la región Mediterránea, así como de Europa occidental y central. Se realizaron análisis filogenéticos y de coalescencia con las secuencias del ADN de cinco intrones nucleares y un locus cloroplastidial. Los análisis filogéneticos resolvieron dos clados bien diferenciados, que discriminaron dos grupos homogéneos: uno correspondiente a la especie cosmopolita C. purpureus y otro restringido a las montañas del sur de España. Las muestras de este grupo local también poseían un tamaño del genoma un 25% más grande que el de C. purpureus, y eran exclusivamente hembras. También se encontraron híbridos, y algunos de ellos tenían un tamaño de genoma equivalente a la suma del genoma de C. purpureus y el de los especímenes del sur de España, lo que hace pensar que se formaron por alopoliploidía. Todos estos datos sugieren que una especie nueva de Ceratodon surgió por un proceso de especiación peripátrica, lo que potencialmente implicó un cambio en el tamaño del genoma y una fuerte desviación en la proporción de sexos. Se evaluó el efecto de la variación ambiental en la taxonomía del género Ceratodon mediante un análisis biométrico basado en 22 caracteres morfológicos, tanto en plantas recolectadas en campo como en plantas cultivadas in vitro. Estos datos se compararon con los del análisis filogenético basado en sus secuencias de ADN y los del tamaño del genoma. Los resultados mostraron que la expresión de varios rasgos gametofíticos cambió entre las muestras recolectadas en campo y las muestras cultivadas in vitro, lo que confirmó que la variabilidad ambiental complica las inferencias taxonómicas y sugirió que algunos caracteres deben usarse con precaución para la distinción entre especies. Sin embargo, coincidiendo con los datos genéticos y de citometría de flujo, se encontró una clara discontinuidad biométrica entre algunas plantas del sur de España y las de otras partes del mundo. La aproximación integrativa apoyó de manera inequívoca el reconocimiento de una nueva especie, que se describió formalmente con el nombre de Ceratodon amazonum. Los resultados también sugirieron que la previamente reconocida C. conicus es un recombinante entre C. purpureus y C. amazonum. Por ello se consideró como una notoespecie, para la cual se designó un epitipo porque el lectótipo es demostrablemente ambiguo. Por último, se reconstruyó la historia demográfica y evolutiva de C. purpureus, C. amazonum y la recombinante C. ¿conicus con los datos generados con nueve marcadores genéticos, algo que ha sido realizado en pocas especies de briófitos. Se confirmó un evento de especiación hace aproximadamente 1.7 millones de años y se encontró evidencia de flujo génico asimétrico entre los parentales C. purpureus y C. amazonum, lo que favoreció la introgresión de la especie cosmopolita en la aislada del sur de Europa. Además se estimó que C. ¿conicus se formó por múltiples eventos de hibridación entre los parentales. En conjunto esta tesis pone de manifiesto las carencias actuales en el conocimiento sobre la diversidad de briófitos y en los mecanismos que la generan, incluso en especies comunes y ampliamente distribuidas, y demuestra que las especies silvestres cosmopolitas tienen el potencial de revelar las diversas causas genéticas de la especiación. Asimismo, confirma que los fenómenos de hibridación y poliploidía son mecanismos que también intervienen en la especiación de briófitos.