Nuevas aproximaciones metodologicas para el estudio ecomorfologico y la estimacion de masas de grandes mamiferos extintosaplicacion a los xenartros (xenarthra, mammalia)

Resumen

El Magnorden Xenarthra ha sido incluido durante mucho tiempo dentro del grupo parafilético Edentata, que incluía, además de los xenartros, los pangolines y el cerdo hormiguero. Las especies actuales de xenartros (armadillos, osos hormigueros y perezosos arborícolas) proporcionan tan sólo una pequeña muestra de la diversidad de los xenartros del pasado, dónde se han descrito hasta 221 géneros. Este grupo sufrió una impresionante radiación durante el Terciario, promovida en gran parte por el aislamiento de Sudamérica con respecto a otras masas de tierra en ese momento. Esta radiación se tradujo en una gran diversidad de formas, la mayoría de ellas extintas hoy en día. A principios del Holoceno se extinguieron todas las formas de gran tamaño. Puesto que la gran mayoría de las formas extintas (en especial aquellas formas gigantes del Pleistoceno) no presentan representantes actuales de forma similar, la paleobiología de los xenartros extintos es un campo que ha mostrado un gran desarrollo en las últimas décadas. Dentro de la paleobiología, la masa corporal es un buen indicador de las adaptaciones de las especies animales, ya que se encuentra correlacionada con muchas características fisiológicas y ecológicas. Sin embargo, la estimación de la masa corporal en xenartros extintos es problemática. La búsqueda de funciones fiables para la estimación de masas de gliptodontes y perezosos terrestres, se ve obstaculizada por la ausencia de análogos ecológicos entre las especies de xenartros actuales y el gran tamaño que alcanzan muchos de los fósiles. La elección del grupo actual a partir del cual desarrollar las funciones de regresión tiene mucha importancia sobre la capacidad de predicción de la misma. El principal impedimento para la aplicación de las regresiones desarrolladas en la bibliografía, es que las mismas están invariablemente ajustadas a conjuntos de datos derivados de especies actuales y, por lo tanto, contienen mucha variación residual. Algo similar ocurre al intentar inferir la dieta de la mayoría de los xenartros extintos. Una de las razones de la falta de estudios puramente ecomorfológicos sobre este grupo es la ausencia de especies actuales que sean similares. En la mayoría de los casos, los análisis que se han realizado son básicamente funcionales. Por otro lado, la diversidad de las formas fósiles de xenartros es muy amplia, y podría ocurrir que, aunque algunas especies presentaran morfologías muy extrañas (e.g: Megatherium, Glyptodon), otras estuvieran dentro del rango de variabilidad de las especies actuales. Cabe resaltar que, en muchas ocasiones, estudios más homogéneos taxonómicamente, son heterogéneos en cuanto a la morfología de las especies analizadas. En este sentido, en la medida en que los patrones sean generales, o taxon free, las inferencias sobre los especímenes fósiles serán más fiables. Si los patrones encontrados no son taxon free, entonces es importante comprender cómo se comportan los diferentes grupos taxonómicos actuales, y si al menos se pueden reconocer tendencias morfológicas en relación a los distintos comportamientos ecológicos. Por lo tanto, en esta tesis doctoral se han obtenido una serie de ecuaciones a través de métodos de regresión múltiple por pasos, incluyendo en la base de datos tanto especies actuales de xenartros como de ungulados. También se ha desarrollado un procedimiento para seleccionar aquellas ecuaciones que predicen la masa corporal de una forma homogénea en diferentes taxones y para diferentes rangos de tamaño. Por último, con respecto a la estimación de masas, se ha utilizado un análisis de componentes principales con el fin de seleccionar las predicciones de masa más adecuada para los especímenes fósiles. Los resultados muestran que se puede predecir la masa corporal de la mayoría especies extintas analizadas con un alto grado de fiabilidad. Además, a través de métodos de validación cruzada se pudo comprobar que las ecuaciones seleccionadas eran adecuadas para predecir la masa a cualquier placentado cuadrúpedo dentro del rango de masas considerado. También se ha realizado un análisis ecomorfológico de la mandíbula de los mamíferos (con especial énfasis en ungulados y xenartros) comparando su forma en vista lateral en las diferentes especies actuales consideradas, así como un grupo de especies de xenartros extintos. La comparación de las formas se realizó a través de procedimientos de morfometría geométrica, obteniendo una serie de variables de forma a través de un análisis generalizado de Procrustes. Para visualizar los cambios de formas se obtuvieron diversos diagramas de deformación (elaborados utilizando la función de interpolación del thin plate spline), mientras que la relación entre la forma y la dieta (o el hábitat) para las diferentes especies fue estudiada con análisis de componentes principales y análisis discriminante. Los resultados indican que los análisis ecomorfológicos de un nivel taxonómico tan amplio son muy útiles pero que las conclusiones deben extraerse con precaución. Para el caso de los xenartros fósiles la mayoría de los casos las predicciones de dieta no son totalmente concluyentes, y esto puede deberse a que las categorías de dieta utilizadas en este trabajo no reflejan completamente el tipo de dieta que estas especies pudieron haber tenido.