Patrones y procesos de diferenciación incipiente en las poblaciones macaronésicas de curruca tomillera, sylvia conspicillata

  1. Palmero Palmero, Ana María
Dirigida por:
  1. Juan Carlos Illera Cobo Director/a
  2. Paola Laiolo Director/a

Universidad de defensa: Universidad de La Laguna

Fecha de defensa: 30 de julio de 2014

Tribunal:
  1. José María Fernández-Palacios Martínez Presidente
  2. Mario Díaz Esteban Secretario/a
  3. Alexander Nelson Giorgio Kirschel Vocal

Tipo: Tesis

Teseo: 368118 DIALNET

Resumen

La particularidad más relevante de las aves pertenecientes al orden Passeriforme, particularmente aquellas incluidas en el suborden Passeri u oscinos, es que emiten una señal acústica denominada canto, que engloba diversas funciones. Entre ellas destacan: el reconocimiento intra-específico, la defensa del territorio y la atracción de la hembra. El canto se caracteriza por ser una de las señales acústicas más compleja del reino animal, y porque su aprendizaje y trasmisión tiene un gran componente cultural (la variación es adquirida y mantenida por aprendizaje social). Este hecho implica que las modificaciones en el canto pueden acumularse más rápidamente que rasgos dependientes exclusivamente de variaciones genéticas (en una sola generación se puede observar el surgimiento de variaciones). Por lo que las variaciones acústicas pueden constituir la primera manifestación aparente durante el inicio de un proceso de diferenciación o divergencia entre poblaciones. Existen muchos factores que contribuyen a generar variación en el canto de una especie como, por ejemplo: la falta de precisión en el aprendizaje de la señal, la selección cultural (algunos elementos son aprendidos por los juveniles con mayor facilidad que otros o son mantenidos porque brindan más ventajas en enfrentamientos con congéneres), selección natural del medio acústico (condiciones ambientales), selección sexual (algunos elementos pueden ser más atractivos para las hembras que otros) e incluso, la modificación o la selección natural de rasgos que condicionan la emisión del canto, como el diseño morfológico del emisor (forma o tamaño del pico y cuerpo). Asimismo, procesos de deriva acústica, efecto fundador o cuellos de botella también pueden generar variaciones acústicas significativas a nivel individual o poblacional. Por todo ello el estudio de las señales acústicas de los pájaros cantores cobra gran relevancia en la detección de procesos de diferenciación incipiente. El objetivo principal de esta Tesis Doctoral es comprender los factores que están actuando en los momentos iniciales de la divergencia entre poblaciones en aves cantoras. Para ello se realizará una aproximación multidisciplinar utilizando datos acústicos, morfológicos y genéticos en una especie de ave, la curruca tomillera Sylvia conspicillata, que se distribuye por tres archipiélagos atlánticos de la región Macaronésica. Gran parte del esfuerzo de esta memoria de tesis se centrará en interpretar el alcance de la evolución del canto en el proceso de divergencia, así como evaluar el papel de dicha señal acústica como elemento revelador del grado de diferenciación entre poblaciones. La curruca tomillera es una especie que se distribuye por la cuenca mediterránea, y que probablemente ha colonizado recientemente las islas macaronésicas de los archipiélagos de Madeira, Canarias y Cabo Verde, presentando un gradiente geográfico de 3580 km. A pesar de su amplia distribución se reconocen solo dos subespecies, S. c. conspicillata la cual se distribuye por toda la cuenca mediterránea, y S. c. orbitalis que estaría circunscrita exclusivamente a los tres archipiélagos macaronésicos. Esta amplia distribución, y las diferentes particularidades ambientales que albergan cada una de las islas, hacen de este sistema un marco ideal para entender las causas últimas en la diferenciación incipiente de poblaciones naturales. La presente memoria de tesis doctoral está estructurada en cuatro capítulos. El objetivo del primer capítulo fue caracterizar el canto de la curruca tomillera usando como modelo la población de Fuerteventura. Los resultados obtenidos sugieren que este sílvido presenta un canto con repertorio largo (43-126 sílabas), poco estereotípico inter- e intra-individualmente, y en el que parece que se añaden sílabas nuevas durante la emisión del canto sin una clara vinculación con las silabas anteriores. En el segundo capítulo se estudia la estructura de la organización interna del canto, usando principios de la teoría de la información, y se evalúa si existe algún compromiso entre la complejidad y la duración de una ráfaga de canto. La premisa en que se basa dicho estudio es que para un individuo debe ser costoso mantener por largo tiempo un canto complejo sin repetir silabas, y que debe existir alguna limitación entre un factor y otro. Los resultados indican que su elevada complejidad sintáctica se mantiene independientemente del tamaño de la longitud del canto, por lo que parece no existir una limitación entre estos factores, y sugiere que la curruca emite cantos complejos intrínsecamente, con un alto grado de variación entre individuos, ya que son escasas las sílabas compartidas por varios individuos. Además, se confirma que la curruca tomillera presenta un sistema de comunicación abierto, es decir, no tiene un repertorio limitado sino que se encuentran nuevas sílabas a medida que se avanza en el canto, presentado capacidad innovadora. En el tercer capítulo se estudió la estructura genética (mitocondrial y microsatélites), acústica y morfológica en las 14 poblaciones estudiadas (12 poblaciones insulares y dos continentales). El objetivo último era determinar cómo de diferentes eran las poblaciones estudiadas, y los factores que podían estar motivando tales diferencias. El gen mitocondrial utilizado (citocromo b) no proporcionó una estructura genética entre archipiélagos, ni entre archipiélagos y continentes, es decir, entre subespecies. Los marcadores microsatélites, por el contrario, sí identificaron una estructura genética significativa entre dos grupos, aunque dicha diferencia no se correspondió con la taxonomía, y poco con la geografía. La diferenciación acústica y morfológica solo fue detectada entre los dos grupos genéticos identificados con los microsatélites. Este resultado puede ser una consecuencia de la historia de colonización de esta especie en la Macaronesia. Sin embargo, de manera inesperada, no se encontró ningún tipo de diversificación en canto y morfología considerando las 14 poblaciones estudiadas, aparentemente aisladas, y el espectacular gradiente geográfico estudiado. En conjunto, este resultado pone de manifiesto que las características acústicas en esta especie deben estar evolucionando en tasas muy lentas quizás no motivado por una sola causa sino más bien por un conjunto de ellas (no bien comprendidas hasta la fecha), pero que podría especularse con la simplicidad de los medios abiertos donde vive la especie, su reciente colonización, o el movimiento de individuos entre poblaciones. En el cuarto y último capítulo de la tesis, se pretendió ahondar más en el grado de variación del canto entre las poblaciones estudiadas, y los posibles causantes de dicha variación: factores históricos, bióticos o abióticos. Para ello se tuvieron en cuenta datos climáticos, geográficos, genéticos, acústicos y morfológicos. Sin embargo, a pesar de incrementar el número de variables acústicas analizadas, los resultados refrendan los resultados obtenidos en el capítulo anterior con un menor número de variables, confirmándose que no existe una diversificación acústica de la curruca tomillera en la Macaronesia. No obstante, al profundizar en las variaciones de determinados rasgos del canto entre poblaciones, se observa que existe cierta tendencia a que sean promovidas por variaciones en el tamaño del cuerpo y en la forma del pico. Sin embargo, los resultados sugieren un patrón diferente al esperado según el paradigma conceptual predominante, lo cual pueda deberse a su ecología trófica. Asimismo, también se han detectado variables acústicas que parecen estar condicionadas por las variaciones climáticas entre las islas, que a su vez estarían condicionando la vegetación del hábitat. En el caso del hábitat parece seguirse la teoría de adaptación acústica, ya que los resultados indican que la cobertura vegetal condiciona más el canto que la rarefacción del aire debido a los regímenes climáticos, observándose que en aquellas zonas más húmedas, con menor temperatura media (y con una vegetación más frondosa supuestamente), las frecuencias emitidas son menores, probablemente para facilitar la transmisión de la señal. Observando en conjunto los resultados obtenidos durante el desarrollo de esta Tesis Doctoral se ha resaltado no sólo la importancia del tamaño del repertorio para caracterizar el canto de una especie, sino también la necesidad de estudiar la estructura interna del canto como característica que podría verse modificada entre poblaciones. Además, se ha puesto de manifiesto que, a pesar de estudiar una especie con un canto elaborado y con alta capacidad para innovar, de manera sorpresiva, no ha sufrido una diversificación significativa en la región Macaronésica. Sin embargo, sí han podido identificarse algunas características tanto morfológicas como climáticas que sí estarían condicionando las características acústicas de las poblaciones aunque en un estadío muy inicial, además de detectarse cierta correspondencia de la divergencia acústica con la deriva génica. Este resultado general resalta la complejidad intrínseca de los procesos de diferenciación entre poblaciones, los cuales no son iguales ni actúan con la misma intensidad en todas las especies. En definitiva, con la presente memoria de tesis doctoral se ha avanzado en el conocimiento de los factores que están modelando la variación inicial del canto y, como consecuencia, las causas que estarían promoviendo la diferenciación incipiente entre poblaciones.