Comportamiento acústico del calderón de aleta corta (globicephala macrorhynchus) en las islas canarias

Résumé

El calderón de aleta corta (Globicephala macrorhynchus) vive en unidades sociales estables, donde los individuos se separan del núcleo de su grupo en superficie para alimentarse a profundidades que pueden superar los 1000 m. Al igual que otros cetáceos que viven en sociedades, los calderones necesitan de señales acústicas de comunicación para mantener o recuperar el contacto con los miembros de su grupo después de una separación. Sin embargo, las señales de comunicación acústica del calderón apenas han sido estudiadas, y no se ha investigado la producción de las mismas en relación a los diferentes contextos de comportamiento de esta especie. Es por ello que la presente tesis se centra en investigar la comunicación acústica del calderón de aleta corta en condiciones naturales, estudiando tanto las características de las señales como su contexto de emisión. De esta forma, se ha podido estudiar la producción vocal durante los buceos de alimentación y el efecto que tiene el aumento de la presión hidrostática en un sistema neumático de emisión acústica. La investigación fue posible gracias al uso de marcas con múltiples sensores, tipo DTAG, que se adhieren con ventosas al lomo de los calderones, y permiten registrar simultáneamente datos acústicos, de profundidad y de movimiento en los tres ejes. Se presentan aquí los resultados del análisis de 221 horas de grabaciones, correspondientes a 49 calderones marcados durante los años 2004, 2006 y 2008 en el suroeste de Tenerife. Se analizaron un total de 197.157 chasquidos de ecolocalización y 4.952 señales acústicas de distintos tipos, producidas tanto por los animales que llevaban la marca, como por congéneres en sus proximidades. Frecuentemente, existen dificultades para determinar si las vocalizaciones registradas en la marca son producidas por el animal marcado o por congéneres cercanos, no existiendo hasta la fecha ningún método fiable y objetivo, que sea robusto a las fuentes de error conocidas. Para poder relacionar las características de las vocalizaciones con los contextos de emisión, en este trabajo fue necesario desarrollar un método objetivo, automatizado, que permite identificar con certeza un subconjunto de las vocalizaciones producidas por los animales que llevaban la marca. Gracias a ello, se han podido caracterizar estructuralmente las señales más usuales del repertorio del calderón de aleta corta y distinguir entre las vocalizaciones que se emplean para la comunicación social y las utilizadas para la navegación y detección de presas. Los resultados muestran que los calderones producen tres tipos principales de vocalizaciones, además de los chasquidos de ecolocalización. Estas se diferencian en dos tipos de señales constituidas por chasquidos: rasps y zumbidos (duración media e intervalo entre chasquidos de 0,4 s y 21 ms para rasps, y 2,3 s y 5 ms para zumbidos); y un tipo de señal no constituida por chasquidos: las llamadas (duración media de 0,3 s). Se observó que el intenso incremento en la aceleración de los calderones durante los zumbidos es consistente con su emisión en contextos de caza, mientras que estas altas aceleraciones no se registraron durante la emisión de vocalizaciones estructuralmente similares, como son los rasps, ni otras estructuralmente diferentes como son las llamadas. Además, esta tesis describe dos tipos de llamadas monofonicas: llamadas de baja frecuencia (LFC, media de la frecuencia fundamental de 1,7 kHz) y llamadas de media frecuencia (MFC, media de la frecuencia fundamental de 3,0 kHz), clasificadas objetivamente utilizando dos modas en el valor medio de la frecuencia fundamental. Además de éstas, se describe un tipo de llamada que presentaba dos componentes armónicos simultáneos en la misma vocalización: las llamadas de dos componentes (TCC, media de la frecuencia fundamental del componente de baja frecuencia de 2 kHz y del de alta frecuencia de 9 kHz). Se observó que existe una tendencia generalizada a producir menos llamadas según aumenta la profundidad, y que la duración y el nivel de emisión de las mismas tienden a reducirse significativamente en la parte más profunda de los buceos. En contraste, los rasps, constituidos por chasquidos, tienden a producirse a mayores profundidades que las llamadas y su duración y nivel no se ven limitados durante los buceos. Esto parece demostrar que existen limitaciones biofísicas para la producción acústica en profundidad de las llamadas, ya que la producción de éstas requiere un mayor volumen de aire para producirse que los rasps. Se observó una elevada frecuencia de aparición de diferentes tipos de efectos no lineales en las llamadas del calderón de aleta corta, como son: saltos en la frecuencia (FJ), subarmónicos (SH) y caos (CH); por lo que podrían jugar papeles importantes en la comunicación de esta especie. De un total de 816 llamadas identificadas como producidas por los animales marcados, el CH (49,4%) era el fenómeno no lineal más abundante, seguido de los SH (34,7%) y de los FJ (24,3%). La menor duración de las llamadas en profundidad podría explicar que los FJ aparezcan más frecuentemente cerca de superficie; mientras que los demás tipos de fenómenos no lineares no se vieron afectados por la profundidad. Es posible que la presencia de SH y el CH en las llamadas de esta especie se utilicen para proporcionar información sobre la identidad del animal emisor, como sucede en otras especies de animales sociales. En resumen, esta tesis presenta datos que confirman que el calderón de aleta corta es una especie muy vocal, que requiere comunicarse tanto en superficie como en profundidad. Las señales de comunicación en esta especie parecen servir para la reunión con el grupo en superficie, y quizá para coordinar las actividades de individuos que bucean de forma coordinada. Se evidencia además que los calderones han desarrollado estrategias vocales para cumplir la función de comunicación incluso a profundidades de 1000 m, donde el volumen de aire disponible para vocalizar es muy limitado.