Filogenia molecular y evolución de la tribu sphodrini. Patrones marco y microevolutivos

Resumen

Esta tesis se centra en las relaciones filogenéticas y evolución de la tribu Sphodrini, con énfasis en la subtribu Calathina, el género Calathus y en especies particulares del mismo. Hemos realizado una aproximación jerárquica a diferentes escalas evolutivas con el objetivo de comprender los procesos que afectan al modo y al tiempo de la diversificación de taxones, desde eventos macroevolutivos a patrones microevolutivos. Los logros alcanzados en cada uno de dichos escalones jerárquicos se estructuran en cuatro capítulos. Capítulo 1: Filogenia molecular de la tribu Sphodrini (Coleoptera: Carabidae) basada en marcadores mitocondriales y nucleares Se ha realizado un análisis filogenético basado en el estudio de siete genes, para reconstruir las relaciones filogenéticas de los coleópteros carábidos de la tribu Sphodrini. Las regiones génicas de longitud variable se alinearon usando estructura secundaria, Clustal W y una combinación de ambas opciones. Se realizaron análisis de sensibilidad para explorar el efecto de los métodos de alineamiento. Los resultados derivados del ADN ribosomal y los genes codificantes fueron congruentes según el test ILD y el soporte de Bremen. Los resultados derivados del ADN mitocondrial produjeron una resolución y un soporte elevados para la mayoría de los clados. Las tribus Pterostichini, Platynini, Sphodrini y Zabrini resultaron monofiléticas y hermanas a la tribu Harpalini, pero no se pudo identificar con claridad el taxón hermano de los Sphodrini. No se halló soporte suficiente en las relaciones existente entre las seis subtribus de Sphodrini y solo los Atranopsina quedaron como la subtribu hermana del resto. Capítulo 2: Filogenia de la subtribu Calathina (Coleoptera: Carabidae: Sphodrini) en la región Holártica, basada en marcadores mitocondriales y nucleares. Se ha investigado la filogenia molecular del género Calathus y los géneros relacionados Lindrothius, Synuchidius y Thermoscelis de la subtribu Calathina, a partir de la secuenciación de tres genes. Los análisis de máxima parsimonia y bayesianos mostraron que el género Calathus es parafilético y debe incluir Lindrothius, Synuchidius, Thermoscelis y Acalathus. Así mismo los subgéneros Neocalathus y Lauricalathus resultaron polifiléticos. Los datos sugieren la ocurrencia probable de cinco eventos de colonización de la Macaronesia (tres en Canarias y dos en Madeira), tanto desde el norte de África como desde Europa. Se infiere que han ocurrido dos eventos de colonización de la región Neártica, probablemente desde la región Paleártica oriental Capítulo 3: Patrones de especiación y filogenia del subgénero Calathus (Coleoptera: Carabidae: Calathus). Se ha estudiado la filogenia molecular del subgénero Calathus, formado sobre todo por especies endémicas de montañas alrededor de la cuenca mediterránea, mediante la secuenciación de X genes en 36 de las 50 especies del mismo. Para tal fin se han obtenidos secuencias del genoma mitocondrial (cox1-cox2) y nuclear (EF 1-? y 28S). Los cladogramas obtenidos han permitido reconstruir numerosos detalles de la filogenia del subgénero. A partir de datos independientes se ha inferido una tasa de cambio evolutivo para el grupo inferior a la usada habitualmente en insectos. La aplicación del reloj molecular correspondiente sugiere que el subgénero ha experimentado una tasa constante de especiación desde el Mioceno, con un máximo durante el Plioceno. Por otro lado, los cambios climáticos del Pleistoceno parecen haber jugado un papel en la diversificación intraespecífica, como ponen de manifiesto los filogrupos de Calathus fuscipes. Estos han expandido su área de distribución desde refugios probables situados en Europa occidental y los Balcanes, entrando en contacto secundario, al igual que se postula entre los clados balcánico y anatólico. Este contacto ha propiciado la ocurrencia de fenómenos de introgresión. La filogenia molecular sugiere que es necesario revisar detenidamente la taxonomía del subgénero Calathus para delimitarlo de forma más objetiva, así como para verificar el estatus de las subespecies de C. fuscipes. Capítulo 4: Filogeografía y patrones microevolutivos en las especies hermanas C. cinctus y C. melanocephalus Calathus cinctus y C. melanocephalus son dos especies muy parecidas en la morfología y cuya área de distribución se solapa en buena parte de Europa. Estas especies tienen preferencias ecológicas similares y entre las diferencias más conspicuas que presentan está el mecanismo de herencia alar. Mientras que en C. cinctus las alas se forman si un locus único se halla en homocigosis recesiva, en C. melanocephalus las alas aparecen si concurren simultáneamente el genotipo homocigoto recesivo y factores ambientales concretos. Esta diferencia puede influir en la génesis de individuos dispersantes y por ello afectar a la estructura genética de las poblaciones. Se ha realizado un análisis molecular basado en la secuenciación de los genes cox1-cox2, EF 1-? y 28S. Los datos mitocondriales mostraron que las poblaciones de C. cinctus tenían una menor estructura genética y una menor diversidad de haplotipos en comparación con C. melanocephalus. Se postula que el diferente mecanismo de desarrollo alar genera un mayor poder de dispersión en C. cinctus previniendo la diferenciación regional entre poblaciones.