Interplay of photosynthetic capacity and tolerance to abiotic stresses in bryophytesa possible role of cell wall

Resumen

La fotosíntesis es el proceso por el cual se sustenta prácticamente la totalidad de la productividad primaria de los ecosistemas. Se cree que, tras la colonización del medio terrestre, la capacidad fotosintética fue aumentando a medida que las plantas iban adquiriendo complejidad, pasando de las bajas tasas fotosintéticas de una planta de estructura similar a los briófitos a las altas tasas de los tejidos fotosintéticos de mayor complejidad de una angiosperma. Paralelamente a una serie de innovaciones estructurales, como la diferenciación de tejidos, la regulación estomática, la presencia de una cutícula y de un sistema hidráulico que permita el control de la pérdida de agua, la frecuencia de especies con tolerancia a la desecación fue bajando y la pared celular, tan multifuncional en los briofitos, empezó a liberarse de algunas de sus funciones. Paredes delgadas y estructuras cada vez más favorables a la difusión de CO2 son un constante en la evolución de las plantas terrestres. Los briófitos, que conservan una morfología similar al de las primeras plantas terrestres según el registro fósil, constituyen el grupo de plantas terrestres de menor capacidad fotosintética, menor conductancia al CO2 y mayor grosor de pared celular. Incluso así, representan el segundo grupo de plantas terrestres de mayor número de especies, superado únicamente por las angiospermas, y en ecosistemas fríos representan más de la mitad de la productividad primaria neta. La diferenciación de tejidos permitió a la epidermis y a la cutícula asumir el papel de protección frente a la radiación ultravioleta, tan relevante para la colonización el medio terrestre. La acumulación de compuestos fenólicos que absorben luz ultravioleta es algo que en briófitos está relegada a las paredes celulares y al simplasto de los tejidos fotosintéticos. Además, en los briófitos, incapaces de evitar la pérdida de agua de sus tejidos en ambientes secos, las paredes celulares tienden a doblarse a medida que se produce la deshidratación, por lo que de las propiedades físicas de la pared celular ha de depender en parte la capacidad de soportar deshidrataciones tan acuciantes como las que soportan los briofitos sin fenecer. Cabe preguntarse si las propiedades físico-químicas de las paredes celulares de los briófitos se encuentran en una presión selectiva en donde capacidad fotosintética, tolerancia a la luz ultravioleta y tolerancia a la desecación están en juego. La presente tesis pretende dar respuesta a esta pregunta en un total de seis artículos ‒ tres de ellos ya publicados en revistas científicas y otros tres en diferentes fases de preparación ‒ que constituyen los tres capítulos de la tesis. En el primer capítulo se explora la capacidad fotosintética de especies de musgos antárticos y sus mecanismos para tolerar temperaturas bajas y obtener balances de carbono positivos. En el segundo capítulo se testa la relación entre la protección frente a luz ultravioleta, la acumulación de compuestos fenólicos en las paredes celulares y la capacidad fotosintética de los briófitos. Y finalmente, en el tercer capítulo, se explora las relaciones entre las propiedades físicas de la pared celular de los briófitos, la tolerancia a la desecación y la capacidad fotosintética. Los resultados más relevantes obtenidos indican que la abundancia de los briófitos en ecosistemas fríos está principalmente relacionada con la capacidad de soportar variaciones diarias altas de temperatura y de soportar la ralentización de su metabolismo y la inhibición de pérdidas de carbono por respiración a bajas temperaturas, quedando en segundo plano la importancia de mantener óptimos para la fotosíntesis a temperaturas bajas. Para especies que crecían en ambientes distintos expuestos a niveles de luz ultravioleta muy diferentes, se observó un balance entre la capacidad de acumular compuestos fenólicos que absorben luz ultravioleta en las paredes celulares y la capacidad fotosintética, probablemente debido al impedimento a la difusión de CO2 que podrían desempeñar estas moléculas en la pared celular. Por lo contrario, no se observó tendencia alguna entre la tolerancia a la desecación y la capacidad fotosintética de los briófitos estudiados, ya que si bien la elasticidad de los tejidos es una propiedad física que favorece la supervivencia a largo plazo después de pérdidas acuciantes del contenido hídrico, esta elasticidad no está para nada vinculada a la capacidad fotosintética, como sí lo está en plantas vasculares. En conjunto, estos resultados contribuyen a entender la fisiología de los briófitos y los factores limitantes a su capacidad fotosintética, constreñidos o no por su capacidad de tolerar condiciones ambientales extremas.