Interplay of photosynthetic capacity and tolerance to abiotic stresses in bryophytesa possible role of cell wall

Laburpena

La fotosíntesi és el procés mitjançant el qual es sustenta pràcticament la totalitat de la productivitat primària dels ecosistemes. Es creu que, després de la colonització del medi terrestre, la capacitat fotosintètica va anar augmentant a mesura que les plantes adquirien complexitat, passant de les taxes fotosintètiques menors d’una planta d’estructura semblant als briòfits a les taxes altes dels teixits fotosintètics de major complexitat d’una angiosperma. Paral·lelament a una sèrie d’innovacions estructurals (la diferenciació dels teixits, la regulació estomàtica, la presència d’una cutícula i d’un sistema hidràulic que permeti el control de la pèrdua d’aigua), la freqüència d’espècies amb tolerància a la dessecació anà baixant i la paret cel·lular, tan multifuncional als briòfits, començà a alliberar-se d’algunes de les seves funcions. Parets més primes i estructures cada vegada més favorables a la difusió del CO2 són una constant a l’evolució de les plantes terrestres. Els briòfits, que segons el registre fòssil conserven una morfologia similar a la de les primeres plantes terrestres, constitueixen el grup de plantes terrestres de menor capacitat fotosintètica, menor conductància al CO2 i una major gruixa de paret cel·lular. Tot i així, representen el segon grup de plantes terrestres en nombre d’espècies, superat únicament per les angiospermes, i als ecosistemes freds representen més de la meitat de la productivitat primària neta. La diferenciació dels teixits va permetre a l’epidermis i a la cutícula assumir el paper de protecció enfront a la radiació ultraviolada, tan rellevant per a la colonització del medi terrestre. L’acumulació de composts fenòlics que absorbeixen la llum ultraviolada és una tasca que als briòfits està assignada a les parets cel·lulars i al simplast dels teixits fotosintètics. A més, als briòfits, sent aquests incapaços d’evitar la pèrdua d’aigua dels seus teixits en ambients secs, les parets cel·lulars tendeixen a doblar-se a mesura que es produeix la deshidratació, per la qual cosa les propietats físiques de la paret cel·lular són clau per a suportar deshidratacions tan agudes sense perir. Escau demanar-se si les propietats fisicoquímiques de les parets cel·lulars dels briòfits es troben sotmeses a una pressió selectiva on la capacitat fotosintètica, la tolerància a la llum ultraviolada i la tolerància a la dessecació són els “jugadors” principals. La present tesi pretén donar resposta a aquesta pregunta en un total de sis articles – tres d’ells ja publicats a revistes científiques i els altres tres en diferents fases de preparació – que constitueixen els tres capítols de la tesi. Al primer capítol s’explora la capacitat fotosintètica d’espècies de molses i els seus mecanismes per tolerar les baixes temperatures i obtenir balanços de carboni positius. Al segon capítol es comprova la relació entre la protecció enfront a la llum ultraviolada, l’acumulació de composts fenòlics a les parets cel·lulars i la capacitat fotosintètica dels briòfits. Finalment, al tercer capítol s’exploren les relacions entre les propietats físiques de la paret cel·lular dels briòfits, la tolerància a la dessecació i la capacitat fotosintètica. Els resultats més rellevants obtinguts indiquen que l’abundància dels briòfits als ecosistemes freds està relacionada principalment amb la capacitat de suportar elevades variacions en la temperatura diària i de suportar l’alentiment del seu metabolisme i la inhibició de les pèrdues de carboni per respiració a baixa temperatura, sent de menor importància el poder mantenir òptims per a la fotosíntesi a baixes temperatures. A les espècies que creixien en ambients exposats a diferents nivells de llum ultraviolada, s’observà un balanç entre la capacitat d’acumular composts fenòlics que absorbeixen la llum ultraviolada a les parets cel·lulars i la capacitat fotosintètica, probablement degut a l’impediment a la difusió de CO2 que podrien suposar aquestes molècules a la paret cel·lular. Per contra, no es va observar cap tendència entre la tolerància a la dessecació i la capacitat fotosintètica en els briòfits estudiats, ja que si bé l’elasticitat dels teixits és una propietat física que afavoreix la supervivència a llarg termini després de pèrdues significatives del contingut hídric, aquesta elasticitat no està en cap cas vinculada a la capacitat fotosintètica, la qual cosa sí ocorre a les plantes vasculars. En conjunt, aquests resultats contribueixen a entendre la fisiologia dels briòfits i els factors que limiten la seva capacitat fotosintètica, restringits o no per la seva capacitat de tolerar condicions ambientals extremes.